胚乳(はいにゅう)

胚乳
胚乳は、植物の種子の中で胚の成長を支える組織

胚乳とは

胚乳（はいにゅう、endosperm）とは、被子植物で通常、重複受精によって形成され、発達中の胚や発芽後の芽生えに養分を供給する組織です。

被子植物では、花粉管によって運ばれた2個の精細胞のうち、一方が卵細胞と受精して受精卵となり、次世代植物体のもととなる胚を形成します。

もう一方の精細胞は、胚嚢内の中央細胞と受精し、その受精産物から胚乳が発達します。

胚乳には植物種に応じてデンプン、タンパク質、脂質などが蓄積され、種子形成や発芽後の初期生育を支えます。

ただし、成熟種子に胚乳が多く残る植物と、種子の成熟過程で大部分が吸収される植物があります。

胚乳と胚は別の組織です。
通常の有性生殖では、胚は卵細胞の受精産物から、胚乳は中央細胞の受精産物から形成されます。

胚乳はどのように形成される？

被子植物の胚乳形成は、通常、中央細胞と精細胞の受精によって始まります。

典型的な重複受精では、次の二つの受精が起こります。

  • 精細胞＋卵細胞 → 受精卵 → 胚
  • 精細胞＋中央細胞 → 胚乳形成

胚乳の形成が始まると、核分裂や細胞分化が進みます。

胚乳が形成される過程は植物種によって異なりますが、一般的なイネ科穀類では、最初に細胞質分裂を伴わない核分裂が繰り返され、その後、細胞化が進みます。

続いて、デンプンを多く蓄える組織や糊粉層などが分化し、貯蔵物質が蓄積されていきます。

胚乳はなぜ通常3nになる？

被子植物で最も一般的なタデ型の胚嚢では、中央細胞の形成過程で母親由来の2個の極核が生じます。

それぞれの極核は通常、染色体を1組持つ単相（n）の核です。

この2個の極核に由来する母性ゲノムと、精細胞の父性ゲノムが合わさるため、胚乳形成を始める核は通常3nとなります。

  • 中央細胞の極核：n＋n
  • 精細胞の核：n
  • 受精後の胚乳核：通常3n

ただし、2個の極核は受精前に融合して二次核となる場合もあります。

胚乳が3nにならない植物もある

胚乳が3nとなるのは、典型的なタデ型胚嚢における基本的な仕組みです。

植物種によって胚嚢の形成様式が異なり、5nや7nなど、異なる核相の胚乳が形成される例も知られています。

また、倍数性や生殖様式によっても核相が変わる場合があります。

そのため、「胚乳は必ず3nの組織」と定義することは適切ではありません。

胚乳の3つの発達様式

被子植物の胚乳形成は、伝統的に核型、細胞型、沼生型（ヘロビアル型）の3つに分類されます。

核型胚乳

核型胚乳（nuclear endosperm）では、初期に細胞質分裂を伴わない核分裂が進み、多数の核が形成されます。

その後、植物種に応じて細胞化が進みます。

イネ、コムギ、トウモロコシなどの穀類では、この発達様式が見られます。

細胞型胚乳

細胞型胚乳（cellular endosperm）では、初期から核分裂に伴って細胞質分裂が起こり、細胞壁が形成されます。

核型のような長い遊離核期を経ないことが特徴です。

沼生型胚乳

沼生型胚乳（helobial endosperm）では、初期の分裂によって珠孔側と合点側の区画が形成され、その後の核分裂や細胞化の進み方が区画によって異なります。

これらの分類は胚乳の初期発生様式によるもので、成熟種子に胚乳が残るかどうかを直接示す分類ではありません。

胚乳の主な役割

胚乳には、発達中の胚を支える働きと、植物種によっては貯蔵物質を蓄える働きがあります。

発達中の胚を支える

受精後、母植物から胚珠へ供給された物質は、発達中の種子内部へ運ばれます。

胚乳は、胚への養分供給や胚の発達に密接に関わっています。

胚乳が正常に形成されない場合、胚の発達が停止したり、種子が正常に成熟しなかったりすることがあります。

養分を蓄える

植物によっては、成熟種子にも胚乳が大量に残ります。

イネ、コムギ、トウモロコシなどでは、胚乳にデンプンや貯蔵タンパク質が蓄積されます。

これらの穀類では、成熟した穀粒の大きな部分を胚乳が占めます。

一方、ココヤシでは胚乳に脂質が多く蓄積されます。

このように、胚乳に蓄積される主な物質は植物種によって異なります。

発芽後の芽生えの生育を支える

成熟した胚乳に蓄積された貯蔵物質は、吸水後から発芽後の生育過程にかけて分解され、胚や芽生えに利用されます。

イネ科穀類では、デンプンが糖へ分解され、芽生えの成長に使われます。

ただし、胚乳の養分を利用する仕組みや時期は植物種によって異なります。

胚乳の糊粉層とデンプン性胚乳

イネ、コムギ、オオムギなどの穀類では、胚乳の構造を理解するうえで糊粉層（こふんそう、aleurone layer）とデンプン性胚乳の違いが重要です。

糊粉層

糊粉層は、穀類の胚乳の外側に形成される細胞層です。

タンパク質、脂質、ミネラルなどを比較的多く含み、発芽時には貯蔵物質を分解する酵素の形成や分泌に関わります。

また、成熟時にも生きた細胞として残ることがある点で、内部のデンプン性胚乳とは異なります。

デンプン性胚乳

デンプン性胚乳（starchy endosperm）は、穀類の成熟種子で大きな部分を占める貯蔵組織です。

細胞内にデンプン粒や貯蔵タンパク質などが蓄積されます。

イネやコムギでは、成熟したデンプン性胚乳の細胞の多くが細胞死を経ています。

白米や一般的な小麦粉の主要部分は、このデンプン性胚乳に由来します。

胚乳のデンプンは発芽時にどう利用される？

イネ科穀類では、吸水後の胚や糊粉層などで植物ホルモンが関わる反応が起こります。

代表的な仕組みとして、胚からのジベレリンが糊粉層に作用し、α-アミラーゼなどの加水分解酵素の合成を促すことが知られています。

形成された酵素はデンプン性胚乳に作用し、デンプンを分解します。

その分解産物が胚や芽生えに利用され、初期成長を支えます。

ただし、この説明は主としてオオムギなどを用いて研究されてきた代表的な仕組みです。

発芽と発芽後の成長は区別する

植物学上、種子の発芽は、一般に吸水を開始してから幼根などが種皮を突き破って外へ現れるまでの過程を指します。

イネ科穀類では、胚乳デンプンの大量分解と養分供給は、特に発芽後の芽生えの成長を支える役割が大きいとされています。

一方、トマトなどでは、幼根の周囲にある胚乳組織の軟化が、幼根の突出に関係しています。

したがって、胚乳が発芽に関与する仕組みを、すべての植物で同じように説明することはできません。

有胚乳種子と無胚乳種子の違い

種子は、成熟時に胚乳が残っているかどうかによって、有胚乳種子と無胚乳種子に分けて説明されることがあります。

有胚乳種子

有胚乳種子（albuminous seed）とは、成熟種子にも胚乳が残っている種子です。

代表例にはイネ、コムギ、トウモロコシ、ヒマなどがあります。

ただし、有胚乳種子であっても、成熟種子に残る胚乳の量や貯蔵物質は植物種によって異なります。

無胚乳種子

無胚乳種子（exalbuminous seed）とは、種子成熟時には胚乳の大部分が吸収され、ほとんど残らない種子です。

ダイズ、インゲンマメ、エンドウなどが代表例です。

これらの植物では、種子の成熟過程で胚の子葉が肥大し、主要な養分貯蔵器官となります。

無胚乳種子について：
無胚乳種子とは、受精後に胚乳が一度も形成されない種子を意味するものではありません。
多くの場合、種子形成の途中では胚乳が存在し、その後の発達過程で吸収・退化します。

単子葉植物と双子葉植物で胚乳は違う？

単子葉植物と双子葉植物を、胚乳の有無だけで分類することはできません。

イネ、コムギ、トウモロコシなどの単子葉植物では、成熟種子に胚乳が多く残ります。

しかし、単子葉植物のすべてが同じ状態になるわけではありません。

また、真正双子葉類でもヒマのように成熟種子に胚乳を多く残す植物が存在します。

一方、ダイズやエンドウなどの真正双子葉類では、成熟種子の主要な貯蔵器官は子葉です。

そのため、「単子葉植物＝有胚乳種子」「双子葉植物＝無胚乳種子」という分類は不正確です。

イネ・コムギ・トウモロコシの胚乳

イネ科穀類の胚乳は、食品や飼料の主要な貯蔵物質を形成する組織です。

イネ

イネでは、成熟した玄米の大きな部分をデンプン性胚乳が占めます。

精米によって果皮、種皮、糊粉層などの外層や胚が除かれると、主としてデンプン性胚乳が白米として残ります。

米のアミロース含有率やデンプンの構造、タンパク質などは、炊飯特性や加工適性に関係しています。

コムギ

コムギでは、胚乳にデンプンと貯蔵タンパク質が蓄積されます。

一般的な小麦粉は、主に胚乳を製粉して作られます。

胚乳のタンパク質組成やデンプン特性などは、小麦粉の加工適性に関係します。

トウモロコシ

トウモロコシでも胚乳が大きく発達し、デンプンやタンパク質を蓄積します。

胚乳の硬さやデンプン組成などは、品種の特性や加工用途に関係しています。

ココナッツの胚乳

ココヤシの果実内部にある白い果肉部分も、胚乳です。

一般にココナッツミートと呼ばれる白い組織は、固形胚乳に相当します。

また、果実の内部にあるココナッツウォーターは、胚乳の発達過程に由来する液状の部分です。

ココヤシでは初期に細胞質分裂を伴わない核分裂が進み、その後、周辺部から細胞化が進んで固形胚乳が形成されます。

成熟後も中心部には液体を含む空間が残ります。

なお、ココナッツウォーターとココナッツミルクは異なります。

  • ココナッツウォーター：果実内部に存在する液状胚乳由来の液体。
  • ココナッツミルク：固形胚乳をすりおろし、水などを加えて搾り出した加工品。

ココナッツの固形胚乳ココナッツの固形胚乳

胚乳と外胚乳の違い

胚乳と外胚乳は、どちらも種子内で養分を貯蔵する場合がありますが、発生起源が異なります。

  • 胚乳：被子植物では通常、中央細胞と精細胞の受精産物から形成される組織。
  • 外胚乳：母植物由来の珠心が種子成熟時まで残存・発達した貯蔵組織。

イネ、コムギ、トウモロコシでは、主要なデンプン貯蔵組織は胚乳です。

一方、キヌアやアマランサスでは、珠心由来の外胚乳が大きく発達します。

また、キヌアでは大きな外胚乳と小さな胚乳が同じ種子内に存在します。

そのため、「外胚乳がある種子には胚乳がない」という説明は正確ではありません。

胚乳と子葉の違い

子葉は胚を構成する器官の一つで、植物によっては養分貯蔵器官として発達します。

例えば、ダイズやエンドウでは、成熟種子の主要な貯蔵器官は肥大した子葉です。

一方、イネやコムギでは、成熟種子に残る胚乳が主要な貯蔵組織となります。

胚乳と子葉は養分を蓄える点で似ていますが、胚乳は通常、中央細胞の受精産物に由来し、子葉は受精卵から形成された胚の一部です。

受精しなくても胚乳が形成されることはある？

通常の被子植物では、中央細胞の受精を契機として胚乳形成が始まります。

ただし、例外的に受精を伴わない胚乳形成が研究で報告されています。

この現象は胚乳自動発生（autonomous endosperm development）と呼ばれます。

2016年に科学技術振興機構（JST）と名古屋大学が公表した研究では、シロイヌナズナの胚乳自動発生変異体を用いて、花粉管内容物が胚珠内に放出されると、受精を伴わない胚乳形成の発生率が高まることが示されました。

これは、特定の変異体を用いた研究条件下で観察された現象です。

通常の栽培作物で、受精なしに正常な胚乳と種子を安定して生産できる技術が確立したことを意味するものではありません。

裸子植物の「胚乳」との違い

古い教科書や植物学の資料では、裸子植物の種子内にある栄養組織を「胚乳」や「一次胚乳」と呼ぶ場合があります。

しかし、裸子植物の主要な栄養貯蔵組織は、一般に受精前から形成されている雌性配偶体に由来します。

被子植物の重複受精によって形成される胚乳とは、発生起源が異なります。

農材ドットコムでは、混同を避けるため、胚乳は原則として被子植物のendospermを指す用語として扱います。

胚乳と交雑・種子形成不良の関係

胚乳の正常な発達には、母親由来と父親由来の遺伝情報が関係しています。

典型的なタデ型胚嚢では、胚乳は母性ゲノム2組と父性ゲノム1組を持つ構成になります。

この遺伝的な構成や、親由来によって発現が異なるゲノムインプリンティング（genomic imprinting）などが、胚乳の発達を調節しています。

異なる倍数性の系統間や、遺伝的に離れた植物間の交雑では、胚乳の発達が正常に進まない場合があります。

その結果、胚の発達停止や種子の未熟化などが起こり、生殖障壁の一因となることがあります。

ただし、交雑不稔や種子形成不良の原因が、必ず胚乳にあるとは限りません。

花粉の形成、花粉管伸長、受精、胚の発達なども検討する必要があります。

胚乳と種子の充実・登熟

イネやコムギなどでは、胚乳に蓄積されるデンプンやタンパク質の量・組成が、穀粒の重量や品質に関係しています。

種子形成中には、母植物の光合成によって生じた同化産物などが発達中の穀粒へ供給されます。

登熟期の高温や水分ストレスなどは、品種や発育段階によって、胚乳への貯蔵物質の蓄積や組織の発達に影響する場合があります。

ただし、胚乳の充実不足が疑われても、必ずしも養分不足が原因とは限りません。

気象条件、同化産物の供給、受精後の発達障害など、複数の要因を調べて判断します。

胚乳と発芽・出芽不良を判断するときの注意

発芽率が低い、出芽が遅い、初期生育が弱いといった現象だけで「胚乳が不足している」と判断することはできません。

発芽・出芽には、胚の活力や休眠状態、種子の成熟度、貯蔵条件、播種環境などが関係しています。

原因を調べる際には、次の事項を確認します。

  • 種子の活力：胚が正常に生存し、発芽する能力を持っているか。
  • 休眠状態：休眠によって発芽が抑制されていないか。
  • 種子の充実：種子重量や成熟度に異常がないか。
  • 貯蔵履歴：高温・多湿などによる品質低下がないか。
  • 播種条件：温度、水分、酸素、播種深度などが適切か。
  • 病害・損傷：種子伝染性病害や物理的損傷がないか。

必要に応じて発芽試験や種子の切断観察などを行い、種子自体の問題と播種環境の問題を区別します。

播種後の施肥で胚乳は増やせる？

成熟した種子の胚乳量を、播種後の施肥によって増やすことはできません。

胚乳は、母植物上で種子が形成・成熟する過程で発達する組織だからです。

一方、採種栽培や穀物の登熟中には、母植物の養分状態や水分、温度、光合成などが種子の充実に影響する場合があります。

この二つの段階は区別します。

  • 種子形成・登熟中：母植物の栽培環境や養分状態が、胚乳の充実や種子品質に影響する場合がある。
  • 種子成熟・収穫後：その種子に既に形成された胚乳の量を、播種後の施肥で増やすことはできない。

栽培上の注意：
発芽不良や初期生育不良の原因を胚乳不足と決めつけ、施肥量や植物成長調整剤の使用を増やすことは避けます。
種子の活力、休眠、播種環境、病害などを確認し、原因に応じた対策を判断します。

胚乳について誤解しやすい点

  • 胚乳は胚の一部である
    胚と胚乳は発生起源の異なる組織です。通常、胚は受精卵から、胚乳は中央細胞の受精産物から形成されます。
  • 胚乳は必ず3nになる
    3nは典型的なタデ型胚嚢での基本的な核相であり、植物種などによって例外があります。
  • 胚乳はすべて受精によって形成される
    通常は重複受精によって形成されますが、特殊な変異体などでは受精を伴わない胚乳形成が報告されています。
  • 無胚乳種子には胚乳が一度も形成されない
    多くの場合、種子形成の途中では胚乳が存在し、成熟までに大部分が吸収・退化します。
  • 単子葉植物はすべて有胚乳種子である
    成熟種子での胚乳の残存状態は、単子葉植物・双子葉植物という分類だけでは判断できません。
  • 胚乳のデンプン分解は、すべての種子の発芽成立に必須である
    発芽の過程や貯蔵養分の利用時期は植物によって異なり、胚乳養分の大量利用は発芽後の初期成長に重要な場合があります。
  • 外胚乳は胚乳の外側部分である
    外胚乳は母植物の珠心に由来する別の組織です。
  • 裸子植物の胚乳も被子植物と同じ仕組みでできる
    裸子植物の主要な栄養貯蔵組織は、通常、受精前から形成される雌性配偶体由来です。
  • 発芽不良は胚乳不足が原因である
    胚の活力、休眠、貯蔵条件、温度、水分、酸素、病害なども関係します。
  • 播種後に施肥を増やせば胚乳が増える
    成熟した種子の胚乳は、播種後の施肥によって増加しません。

胚乳の参考動画

被子植物の胚乳は、通常、重複受精によって中央細胞が精細胞と受精した後に形成されます。

胚乳形成の起点となる受精過程を理解するには、植物の生殖研究を紹介した次の動画が参考になります。

未来を創る科学者達（24）神秘の瞬間に立ち会う ～東山哲也～
科学技術振興機構（JST）・SCIENCE CHANNEL

未来を創る科学者達（24）神秘の瞬間に立ち会う ～東山哲也～（JST公式動画ページ）を見る

動画について：
この動画は、花粉管誘引や植物の受精研究を理解するための参考資料として紹介しています。
胚乳の形成や貯蔵物質の蓄積、発芽時の分解過程のすべてを示す動画ではありません。
農材ドットコムが制作・管理している動画ではなく、内容や公開状況、URLなどは公開元の都合により変更される場合があります。

関連する資材分類・農業用語

参考資料

見つからない用語・製品の登録をリクエスト

個人情報の入力は不要です。掲載してほしい名称だけをお知らせください。

登録を希望する情報の種類

最近対応したリクエスト

関連カテゴリー

関連投稿