珠孔とは
珠孔(しゅこう、micropyle)とは、胚珠を包む珠皮(しゅひ)が先端部で完全には閉じずに残した小さな開口部です。
被子植物では、多くの場合、受粉後に伸長した花粉管が珠孔側から胚珠内部へ進入し、胚嚢へ精細胞を届けます。
典型的な胚嚢では、珠孔側に卵細胞と助細胞からなる卵装置が位置しています。
そのため珠孔は、単なる胚珠表面の穴ではなく、花粉管が雌性配偶体へ到達する経路と深く関係する構造です。
珠孔は珠皮にできた開口部です。
胚珠そのものに後から穴が開くのではありません。胚珠の発達時に珠皮が珠心を包み込み、その先端に開口部が残ることで珠孔が形成されます。
珠孔は胚珠のどこにあるか
珠孔は、胚珠を包む珠皮の先端側にあります。
典型的な被子植物の胚珠では、珠孔側の胚嚢内に卵装置が形成されます。
珠孔とは反対側に位置する部分を合点(ごうてん、chalaza)と呼びます。
珠孔と合点は、胚珠内部の方向を説明するときの基準にもなります。
珠孔はどのようにできるか
胚珠の発達過程では、珠心の周囲から珠皮が形成され、珠心を包み込むように成長します。
珠皮は先端まで完全に閉鎖するのではなく、小さな開口部を残します。
この開口部が珠孔です。
被子植物には、珠皮が1枚の胚珠と、内珠皮・外珠皮の2枚をもつ胚珠があります。
2枚の珠皮をもつ場合には、それぞれの珠皮の先端に開口部が形成され、その位置関係によって珠孔の形態も異なります。
したがって、「珠孔＝珠皮が欠けた部分」というより、珠皮形成の過程で残される構造的な開口部と理解する方が適切です。
珠孔と花粉管
被子植物では、受粉後に柱頭上で花粉が発芽すると、花粉管が雌しべ内部を伸長します。
花粉管は子房内へ到達すると、胎座や珠柄などに沿って目的となる胚珠へ向かいます。
多くの被子植物では、花粉管は最終的に珠孔側へ誘引され、珠孔から胚珠内部へ進入します。
珠孔付近には胚嚢の助細胞が位置しており、助細胞から分泌されるLUREなどの誘引物質が、花粉管の最終的な誘導に関与します。
花粉管が助細胞へ到達すると、2個の精細胞が胚嚢側へ放出され、重複受精へ進みます。
- 精細胞＋卵細胞 → 受精卵 → 胚
- 精細胞＋中央細胞 → 胚乳形成
珠孔受精とは
花粉管が珠孔から胚珠へ進入する型を、珠孔受精(しゅこうじゅせい、porogamy)と呼びます。
これは被子植物で最も一般的にみられる花粉管の胚珠進入経路です。
しかし、「被子植物の花粉管は必ず珠孔から入る」とするのは誤りです。
植物によっては、花粉管が珠孔以外の場所から胚珠へ進入する場合があります。
- 珠孔受精：珠孔側から花粉管が胚珠へ進入する
- 合点受精：合点側から花粉管が胚珠へ進入する
- その他の進入経路：珠柄や珠皮などを経由して胚珠へ進入する例もある
例えば、日本植物生理学会の解説では、ケイトウでは通常、花粉管が胎座・珠柄表面を伝って珠孔へ進入する一方、植物によっては珠柄内部など別経路を通る例もあることが説明されています。
珠孔は主要な進入口ですが、唯一の進入口ではありません。
花粉管がどこから胚珠へ入るかは植物種によって異なります。
珠孔と助細胞の関係
珠孔のすぐ内側には、典型的な胚嚢では助細胞が位置します。
助細胞はLUREなどの花粉管誘引物質を分泌し、花粉管を胚珠の珠孔側へ誘導します。
この位置関係は偶然ではありません。
花粉管が珠孔側から胚珠内部へ入った直後に助細胞へ到達できるため、精細胞を卵細胞と中央細胞の近くへ届けることができます。
したがって、典型的な被子植物では、
珠孔 → 助細胞 → 精細胞放出 → 重複受精
という位置関係を理解すると、受精の流れを整理しやすくなります。
珠孔と合点の違い
珠孔と合点は、胚珠のほぼ反対側に位置する構造です。
- 珠孔：珠皮先端に残る開口部。典型的には卵装置側に位置する
- 合点：珠孔とは反対側に位置し、珠皮と珠心などがつながる側
典型的なタデ型胚嚢では、卵細胞・助細胞は珠孔側、反足細胞は合点側に位置します。
このため、植物学の文献では「micropylar side（珠孔側）」「chalazal side（合点側）」という表現が、胚珠や胚嚢の方向を示すためによく使われます。
珠孔と珠柄・へその違い
珠孔は、胚珠を母体側につなぐ珠柄とは別の構造です。
また、成熟した種子で見られるへそ(種臍、hilum)とも同じものではありません。
- 珠孔：珠皮に形成された開口部
- 珠柄：胚珠と胎座などをつなぐ柄状の部分
- へそ：種子成熟後に珠柄との接続部が痕として残った部分
胚珠の向きによっては、珠孔と珠柄が近接して見える場合がありますが、発生的には別の構造です。
胚珠の向きと珠孔の位置
胚珠には、珠柄や珠心に対してどの方向へ曲がるかによって、直生胚珠、倒生胚珠、湾生胚珠など複数の型があります。
農作物を含む多くの被子植物では倒生胚珠がみられます。
倒生胚珠では、胚珠が発達過程で大きく反転するため、珠孔が珠柄側に近い位置になります。
一方、直生胚珠では珠孔と珠柄側が胚珠のほぼ反対側になります。
したがって、「珠孔は胚珠の上側」「珠孔は子房の下側」など、固定した上下方向で説明することはできません。
珠孔の位置を判断するときは、胚珠の向きや胎座への付き方を確認する必要があります。
受精後の珠孔
通常の有性生殖では、受精後に胚珠全体が種子へ発達し、珠皮は種皮の形成に関与します。
珠孔に相当する部分も、成熟した種子の表面に小さな孔や痕跡として残る場合があります。
また、種子内では胚の幼根側が珠孔方向を向いて形成される例が多くみられます。
マメ科植物を対象とした種子発達の研究でも、幼根の先端が珠孔側を向いて成長することが確認されています。
ただし、成熟種子での珠孔の形態や開口状態は植物によって異なります。
珠孔と種子の吸水
成熟した種子では、珠孔付近が吸水経路の一つになる植物があります。
例えばシロイヌナズナなどでは、珠孔側が主要な吸水経路となることが報告されています。
しかし、「種子は珠孔から吸水する」と植物全体に一般化することはできません。
種子への水の進入経路は植物種や品種、種皮構造によって異なります。
例えばダイズでは、珠孔だけでなく、へそ、縫線、種皮の微細な亀裂など複数の場所から水が侵入することが報告されています。
マメ科の硬実種子では、吸水部位や種皮の透水性が休眠や発芽速度と深く関係します。
農業上の注意：
発芽不良や吸水不良を見て「珠孔が詰まっている」と判断することはできません。種皮の透水性、休眠、種子成熟度、貯蔵条件、温度、水分など複数の要因を確認する必要があります。
裸子植物の珠孔
裸子植物では胚珠が被子植物のような子房に包まれていないため、珠孔は受粉にも直接関係します。
例えばイチョウやマツ類などでは、珠孔付近に珠孔液・受粉滴と呼ばれる液体が形成され、飛来した花粉を捕捉して胚珠内部へ取り込む仕組みがあります。
したがって、裸子植物では「珠孔＝花粉管が最後に進入する開口部」という被子植物の説明だけでは不十分です。
珠孔と発芽の関係
成熟種子では、胚の幼
見つからない用語・製品の登録をリクエスト
個人情報の入力は不要です。掲載してほしい名称だけをお知らせください。
